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Les Nautiloïdes

1 : Présentation

Les Nautiloïdes forment une sous-classe des Mollusques Céphalopodes (du grec Képhalê qui signifie tête, et de podós qui signifie pieds). Ce sont des animaux tétrabranchiaux - c'est-à-dire pourvus de 4 branchies - dont le corps est entièrement protégé par une coquille. Ils se distinguent des Céphalopodes dibranchiaux (pourvus de 2 branchies) qui eux ont une coquille interne ou absente. Parmi les dibranchiaux, on distingue les Décapodes (seiche, calmar) et les Octopodes (pieuvre ou poulpe). Les Nautiloïdes sont des animaux pélagiques (qui vivent en pleine eau) et exclusivement marins. Aucune espèce de Céphalopode n'est connue en milieu fluvial ou lacustre, ni dans le registre fossile, ni de nos jours. Seul le calmar court (Lolliguncula brevis), connu dans la baie de Chesapeake sur la côte est des Etats-Unis fait exception puisqu'il tolère une eau légèrement saumâtre.
Ils sont connus depuis l'époque du Cambrien supérieur. On a retrouvé les plus anciens de ces fossiles dans la Fengshan Formation dans le nord-est de la Chine datée d'environ 500 millions d'années.
Contrairement à leurs proches cousins les Ammonites, les Nautiloïdes ont survécu à la crise Crétacé / Paléogène qui, il y a 65 millions d’années, a décimé les trois-quarts de la flore et de la faune terrestre et provoqué l’extinction des Dinosaures. On suppose que les Nautiloïdes ont passé cette crise sans encombre car c’étaient des opportunistes qui avaient un régime alimentaire diversifié, et se montraient même charognards. Au contraire, les Ammonites qui étaient beaucoup plus spécialisées n’ont pu s’adapter au manque soudain de nourriture et se sont éteintes.
Les espèces et les genres de Nautiloïdes fossiles sont très nombreux et variés. Actuellement il ne reste que les genres Nautilus et Allonautilus qui regroupent seulement 6 espèces existant encore de nos jours : Nautilus belauensis, Nautilus macromphalus, Nautilus pompilius et Nautilus stenomphalus pour le premier genre, et Allonautilus perforatus et Allonautilus scrobiculatus pour le second. Ils ne sont apparus que récemment durant l'ère Quaternaire.

2 vues d' Anglonautilus du Crétacé.
Noter les côtes sur le ventre.

2 : Evolution et morphologie

La morphologie des Nautiloïdes a très peu changé depuis leur apparition au Cambrien supérieur il y a 500 millions d'années. Ils sont plus proches de leurs ancêtres du Paléozoïque que leurs cousins actuels. Les espèces encore existantes se trouvent généralement à de grandes profondeurs, de l'ordre de plusieurs centaines de mètres, mais on trouve des fossiles de Nautiloïdes dans tous les types de milieux marins. Environ 2500 espèces ont été recensées de tous âges et de toutes époques.
Les Nautiloïdes sont les seuls Céphalopodes encore vivants qui possèdent une coquille externe protégeant l'intégralité de leur corps. Celle-ci est de forme planispiralée, c'est-à-dire enroulée en forme de spirale selon un seul plan, pour les espèces actuelles ainsi que pour la très grande majorité des espèces fossiles. Elle est composée de nombreuses loges, séparées par des cloisons, qui se forment au fur et à mesure de la croissance. L'animal n'occupe que la dernière loge (nommée chambre d’habitation) qui est la plus grande, tandis que les autres contiennent un mélange de gaz et d'eau que le Nautiloïde peut plus ou moins remplir ou vider pour monter ou descendre. Un siphon traverse toutes les cloisons pour permettre de réguler le remplissage des loges. La position du siphon peut être une aide à la discrimination des espèces.
La forme des cloisons (ou sutures) varie de rectiligne à sinueuse mais reste très simple, semblables à celles de leurs proches cousins les Ammonoïdes primaires (ordre des Goniatitida). Au contraire, les Ammonoïdes Jurassiques et Crétacés (ordre des Ammonitida) ont développé des sutures parfois très complexes. La forme des lignes de suture constitue une clé de détermination des espèces, aussi bien chez les Ammonoïdes que chez les Nautiloïdes.
Dans le registre fossile, les formes planispiralées peuvent varier .Elle varient d’ involute à évolute, c'est-à-dire que les tours externes recouvrent plus ou moins les tours internes. L'ombilic (l'ensemble des tours internes) est alors plus ou moins apparent, voire même complètement recouvert par les tours externes chez les formes très involutes.
Parmi les formes planispiralées simples, on trouve par exemple les fameux et prolifiques Cenoceras du Trias supérieur au Jurassique moyen qui engendreront la famille des Nautilidae (dont les descendants sont nos Nautiles actuels), ou encore les Anglonautilus du Crétacé. Vous trouverez des exemplaires de ces deux genres fossiles en vente sur notre site.
Chez certaines espèces fossiles, la coquille est tellement évolute que les tours ne sont plus jointifs entre eux, comme chez les genres Ptenoceras ou certains Gyroceras du Dévonien, ou encore les Rineceras du Carbonifère. On parle alors de forme Gyrocône ou Gyroceracône, mais celles-ci restent peu fréquentes.
Plus fréquemment, chez d'autres espèces, les tours restent jointifs mais l'ombilic n'est pas ʺferméʺ, on note alors la présence d'un trou au cœur du Nautiloïde. On peut citer par exemple le genre Syringoceras du Trias, mais aussi Temnocheilus, Hemiliroceras ou Metacoceras du Permien dont vous trouverez de beaux exemplaires fossiles en vente sur notre site.
En ce qui concerne les Nautiloïdes primitifs, les formes répandues variaient de droites à plus ou moins courbées. On parle d'Orthocônes pour les premières et de Cyrtocônes pour les secondes. On distingue les morphes plus allongés, dits longicôniques, et les morphes trapus, dits brevicôniques.
Les coquilles courbées jusqu'à atteindre un tour complet sont les formes Gyrocônes dont nous avons parlé ci-dessus.
Les plus grandes espèces d'Orthocônes connues à l'Ordovicien atteignaient des tailles spectaculaires. Le genre Endoceras est connu par des spécimens de l'ordre de 2 à 3 mètres. Le genre Cameroceras est même estimé à plus de 10 mètres.
Chez les Cyrtocônes, les tailles étaient tout de même beaucoup plus modestes. On peut citer les Pleuronococeras du Dévonien ou les Cyrtoceras qui ont évolué de l'Ordovicien moyen jusqu'au Dévonien moyen.
Certains genres rares ont développé des morphes très particuliers. Les Lorieroceras du Dévonien inférieur ou les Pakrioceras de l'Ordovicien moyen par exemple ont une forme dite Torticône, c'est-à-dire que l'enroulement ne se fait pas sur un seul plan, mais que la coquille se développe également en hauteur (à la manière d'un escargot), et que les tours ne sont pas jointifs contrairement aux formes Turriliticônes connues chez certaines Ammonites du Crétacé, comme les Turrilites ou du Trias comme les Cochloceras.
Le genre Lituites de l'Ordovicien est bien connu des collectionneurs de fossiles, ils se rencontrent fréquemment à la vente. La coquille est de forme planispiralée mais est prolongée par une hampe longue voire très longue qui contient la loge d'habitation. Celle-ci peut même être plus grande que la hampe elle-même. Le genre Lituites à donné son nom à la forme Lituiticône si particulière qui lui est propre.

Dans leur grande majorité, les Nautiloïdes ont une forme planispiralée simple et peu ornementée, mais certaines espèces se démarquent tout de même.
Cooperoceras texanum du Permien inférieur par exemple se caractérise par un ombilic non fermé, mais surtout par 2 rangées de longues pointes courbées courant de chaque côté du ventre.
Les Solenochilus springeri du Carbonifère supérieur ou encore les Acanthonautilus cornutus du Permien sont dotés de 2 énormes épines saillantes perpendiculaires au plan d'enroulement de la coquille, et situées au niveau de la loge d'habitation.

Les Nautiloïdes occupaient une place très importante au sein de la faune marine, de l'Ordovicien jusqu'au Dévonien où ils ont commencé à décliner, peut-être en raison de la concurrence avec les Ammonoïdes et les Coleoïdes (Bélemnites ...). La diversité d'espèces de Nautiloïdes n'a cessé de décroitre ensuite au Carbonifère et au Permien mais sans pour autant disparaitre.

Nautiloïde orthocone (droit)

Nautiloïde cyrtocone (courbe)

Syringonautilus du Trias inférieur

Cosmonautilus dilleri du Trias sup.

3 : Quelques Nautiloïdes fossiles

Les Nautiloïdes étaient des charognards et des prédateurs opportunistes dotés d'un puissant bec grâce auquel ils pouvaient manger des crustacés ou des coquillages par exemple. Il arrive que ces becs (que l'on nomme "Rhyncholites") soient retrouvés fossilisés dans des roches datées du Permien pour les plus anciennes. En réalité, un bec de Nautiloïde est constitué de deux parties : le Rhyncholithes à proprement parler qui correspond à la partie supérieure, et le Conchorhynchus qui correspond à la partie inférieure.
A la période de l'Ordovicien, les Orthoceras étaient de grands prédateurs au sommet de la chaine alimentaire, on les retrouve souvent en grande quantité sur des plaques avec de nombreux spécimens. Très souvent, ces Orthoceras sont polis pour une simple question d'esthétique, mais ils en perdent alors toute leurs caractéristiques naturelles. De nombreux Cyrtoceras cohabitaient avec eux.
Lors du Silurien, les Peismoceras avaient développé un morphe un peu particulier : l'enroulement n'est pas entièrement planispiralé. Les tours externes avaient un enroulement évolute normal, mais les tours internes étaient détachés des tours externes. Chez certains spécimens, l'ombilic sortait du plan d'enroulement du phragmocône. Ils avaient une coquille ornée de fines côtes régulières. De nombreux Nautiloïdes Orthocônes et Cyrtocônes de différents genres peuplaient encore les mers Siluriennes.
Au Dévonien, la très grande majorité de la faune de Nautiloïdes était également composée d'Orthocônes et de Cyrtocônes. Parmi ceux-ci, les genres Spyroceras, Cyrtoceras, Bactrites ou encore Isorthoceras font partie des plus connus et des plus fréquemment trouvés. Quelques Gyrocônes se sont également développé à cette période. On peut citer les genres Trochoceras ou Ptenoceras par exemple. Beaucoup plus rares, les Centroceras et les Pleuroncoceras sont des Nautiloïdes à enroulement planispiralé de petite taille et avec l'ombilic non fermé. Vous trouverez quelques exemples de ces fossiles en vente sur notre site.
A la période du Carbonifère, les Nautiloïdes ont déjà beaucoup décliner, sans doute à cause de l'apparition des Ammonoïdes avec lesquels ils étaient en concurrence. Les genres Rayonnoceras, Spyroceras, Cycloceras ou encore Michelinoceras faisaient parties des Orthocônes les plus répandus. Parmi les formes planispiralées citons les genres Discitoceras, Solenocheilus, Stroboceras qui restent tout de même bien peu courants.

Au Permien, de nombreux genres de Nautiloïdes planispiralés, dont une bonne partie à ombilic non fermé, font leur apparition. Les Metacoceras, Hemiliroceras, Millkoninckioceras, Domatoceras, Epidomatoceras, Pararhyphaeroceras ou encore Temnocheilus par exemple ne sont que quelques exemples. Les Liroceras eux ont un ombilic fermé. Quelques genres d'Orthocônes et de Cyrtocônes tels que Dolorthoceras, Dentoceras, Mariceras ou encore Scyphoceras sont également à noter. On les trouve principalement dans les gisements Permiens du Kazakhstan et de Timor. De nombreux spécimens de ces Nautiloïdes sont en vente sur notre site.
Les fameux et très rares Cooperoceras texanum cités plus haut, avec leur 2 rangées de longues pointes courbées courant de chaque côté du ventre, sont particulièrement remarquables.

Lors du Trias, première période de l'ère secondaire, de nouveaux nombreux genres apparaissent. Les Nautiloïdes ont bien survécu à la grande extinction de la fin du Permien qui a entrainé la disparition de 95% des espèces marines et 70% des espèces terrestres. La famille des Nautilida actuels descend directement des Syringonautilidae du Trias supérieur.
Parmi toute la diversité de Nautiloïdes existants à cette période, on peut citer quelques genres assez connus des amateurs de fossiles. Les Germanonautilus du Muschelkalk supérieur (Trias moyen) ont des flancs relativement plats et un ventre plus ou moins carré. Ils atteignent des tailles de l'ordre de 20 centimètres. L'espèce Germanonautilus suevicus, plus rare, se caractérise par un ventre bordé de tubercules et une taille pouvant atteindre les 40 centimètres.
A Timor, le Trias est particulièrement bien représenté, mais la très grande majorité des Nautiloïdes se retrouvent dans les couches du Trias supérieur. Quelques genres sont particulièrement présents. Les Cosmonautilus ainsi que les Proclydonautilus par exemple sont très involutes et ont un ventre très carré. Ils peuvent atteindre les 30 centimètres. Selon les espèces, les flancs sont plus ou moins larges et plats. Vous pouvez trouvez de nombreux exemplaires de Nautiloïdes du Trias en vente sur notre site.

Au Jurassique, les Orthocônes ont disparu. Ils se sont éteints à la fin du Trias, bien qu'un genre soit semble-t-il recensé au Crétacé. Toutes les formes de Nautiloïdes sont désormais planispiralées et dans leur très grande majorité, leurs coquilles sont dépourvues d'ornementation. Seules quelques espèces peuvent avoir une légère costulation ou tuberculation. Le genre de loin le plus répandu est Cenoceras, bien qu'il ne soit plus connu après les Jurassique moyen. Les espèces rattachées varient de involute à évolute, les formes vont de très plates à très globuleuses. Les Eutrephoceras succèdent aux Cenoceras au Jurassique supérieur et sont connus jusqu'au Miocène. En France, de nombreux spécimens de Cenoceras sont connus du fameux gisement de Belmont d’Azergues. Le genre Paracenoceras est également connu au Jurassique supérieur. Il est reconnaissable à son ventre généralement très carré.
Durant la période du Crétacé, la diversité de Nautiloïdes est de plus en plus restreinte. Quelques genres subsistent tout de même au milieu des nombreuses Ammonites qui ont colonisé les mers. On peut citer les Pseudocenoceras, les Anglonautilus assez larges et avec des bourrelet courant de chaque côté du ventre, les Cymatoceras avec leur costulation fine et serrée ou encore les Eutrephoceras cités ci-dessus, globuleux et de petite taille.
En ce qui concerne l'ensemble de l'ère Tertiaire (ou Cénozoïque), bien peu de Nautiloïdes sont encore présents. Bien qu'ils aient survécu à l'extinction massive Crétacé / Paléogène, au contraire des Ammonites qui se sont éteintes, il n'en reste pour autant que très peu. Un genre pourtant mérite d'être cité, ce sont les Aturia. Ils sont petits et très plats et sont facilement reconnaissables à leurs sutures particulières. Une grande selle couvrant pratiquement tout le flanc est suivie par un lobe très étroit qui donne l'impression qu'une ligne continue court parallèlement au bord externe de la coquille. Ces Nautiloïdes sont rares mais particulièrement esthétiques, surtout lorsqu'ils sont calcifiés.

Temnocheilus du permien

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Rhyphaeoceras du permien

Epidomatoceras du permien

2 vues de Somalinautilus du Bathonien de la Nièvre.

4 : Conclusion

Dans le registre fossile, les Nautiloïdes ont évolué jusqu'à rapidement parvenir au sommet de la chaine alimentaire et diversifier leurs morphes pour parfois développer des ornementations extrêmes, mais celles-ci ne seront jamais aussi variées que chez leurs cousines les Ammonites. Depuis le Cambrien supérieur et jusqu'à nos jours, ils n'ont que peu évolué. Ils ont traversé toutes les crises majeures de l'évolution grâce à leur faculté d'adaptation. Bien qu’ à partir du Carbonifère, leur diversité à grandement diminué, sans doute à cause de l'apparition des Ammonoïdes, ils ont pour autant toujours continué leur évolution. Bien que les formes, les genres et les espèces soient beaucoup moins diversifiées que chez les Ammonites, ils sont tout de même toujours particulièrement appréciés des collectionneurs et amateurs de fossiles.

3 vues d'un Cenoceras du jurassique .Noter la belle conservation des stries présentes sur la coquille.